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牡丹的生长习性
一．生态习性：
牡丹原产中国西北高源，陕甘盆地、巴郡山谷、秦岭以及燕山南坡一带为其自然分布中心地带，这些地区位于北温带的边缘，由北纬34°5'到38 °， 海拔600-2400米。年平均温度约7.5℃，1月最低-6--11℃，7月最高28-30℃， 绝对最高温度39℃。年降雨量约500mm，分布极不均匀，秋季最多，7-9月雨量占全年降雨量的64%；夏季次之，占20%，冬春干旱，雨量最少，仅占16%。 因而形成了这一地区的气候特点是：春季干旱，夏、秋高温多湿，冬季少雨寒冷。牡丹个体在这种生态环境中长期生存，进行着系统发育，年深月久便形成以下习性：
1、上胚轴休眠习性：即播种后种子内的上胚轴必须经过一定的低温后才能打破其休眠，向上萌芽出土，否则，只是下胚轴向下生长形成根系，而上胚轴不向上伸长出土。
2、牡丹夏季的暂时休眠习性：牡丹在夏季高温(26℃以上)季节，还会出现暂时休眠的现象，这种现象遇适宜生长温度后即可解除，恢复生长。
3、冬季的深休眠习性：牡丹花芽需要经过0-10℃的低温30-60 天的深休眠后，遇春天适宜环境才能萌芽、抽枝、长叶和开花。所以，冬季进行催花时，首先要满足这种习性的要求，先打破休眠，才能获得成功。
4、枯梢退枝习性：俗话说：“牡丹长一尺缩八寸，”即指此而言，由于当年生枝上部的各叶腋内无芽点的部分不能木质化，抗寒性差，所以冬天来临便自行枯死，仅剩下半部分越冬，这一部分才是牡丹枝条长度当年的实际生长量。
5、牡丹的生活习性：受原产地生态条件的影响，牡丹有：“性宜寒畏热，喜燥恶湿，生于高敞向阳而性舒”的习性。
6、牡丹的生长习性：牡丹在其整个生长发育过程中，始终顺着“春发枝、夏打盹、秋生根、冬休眠”这个生长习性和规律，周而复始的。
二、生长发育的周期性变化：
1、生命周期的变化：
牡丹的生命周期始于胚的形成，终止于植株的死亡。在此期间经历着幼年、青年、壮年及老年四个阶段。一般在较好的环境和正常的栽培管理下，其寿命可达百年或数百年之久。牡丹的株龄根据实践大体分为：1-3年为幼年期；4-14 年为青年期；15-40为壮年期；40年以上为老年期。通常幼年期生长缓慢，3年以后生长发育逐渐加快，4-5年始能正常开花，是观赏最佳株龄期，因此，有“老梅花、 少牡丹”的说法。牡丹春节催花时，多选择定值后4-5年的植株，生长势旺，催花效果好。
2、年周期的变化：
牡丹年周期的变化，有较明显的生长期和休眠期之分，其变化规律受以下三个因素的影响较为明显：
⑴不同地区牡丹年周期的变化不同。例如，中原牡丹品种群大体上从2 月初至10月末或11月初为生长期，而11月至翌年2月为休眠期。 越往北牡丹生长期较中原品种群越晚，休眠期越早；越往南生长期越早而休眠期越晚。困休眠不能被彻底解除，长江以南栽植的牡丹苗木大多不能被直接用以春节催花，否则，催花将难以成功或催花质量较低。
⑵牡丹年周期变化常因不同年份气候条件的变化而变化，特别是受气温的影响更为明显。例如：中原品种群在正常年份，早春气温稳定在3.5-6℃时萌芽，6-8℃左右抽发新枝，8-16℃花蕾迅速发育，16-22℃开花，22-25℃左右进行花芽分化。但是，若发生春暖或春寒的年份，各物侯期明显提前或推迟。
⑶不同牡丹品种的年周期变化不同。即使在同一地区、同一年份的相同气候条件下，不同品种的萌芽早晚，开花早晚也不相同，从而形成了早、中、晚花期各异的品种。
三、生物学特性：
1、生根：
牡丹为肉质根，在良好的土壤中形成庞大的根系。中原地区春天当地下5cm 处土温达到4-5℃时，根部开始生长，夏季26℃以上时生长陷于暂时休眠状态， 秋季18-23℃时根系生长最快，冬季地温降到4℃以下逐渐停止生长而进入深休眠。牡丹庞大的根系主要是贮藏器官，贮藏大量的营养物质，这是牡丹能“花大盈尺”、特别是易地裸根催花的基础。而近年来的催花实践表明，单靠根系本身贮存的养分所催出的牡丹花质量，已不能满足市场要求。所以，使牡丹生出大量具有吸收功能的新生根系，以补充外源营养，是提高催花质量的有效方法。山东农业大学的王宗正、郑国生教授在这方面做了有益的探索。
牡丹分株苗定植四年后根的生长情况表(菏泽)
项目
品种
粗根（0.7cm以上）
细根（0.35－0.7cm）
须根(0.35cm以下）
其它
数量（条）
总长度
（cm）
平均长度（cm）
数量
（条）
总长度
（cm）
平均长度（cm）
胡红
41
2193.5
53.5
30
1575
52.5
中
根密粗
赵粉
48
3594
73
17
459
27
少
根数适中，粗细均匀
朱砂垒
17
986
58
48
1560
35.5
多
根短密细
2、发芽
牡丹的芽，由分布在植株各部位的芽原基生长而来，依位置不同，分为顶芽、腋芽和不定芽。牡丹花芽为混合芽，据观测，花芽一般纵径×横径在0.5×0.3cm以上，而小于0.5×0.3cm者多为叶芽。花芽与叶芽外部均有鳞片包被，一般当气温稳定在3.6℃以上时，芽开始膨大，顶端开裂、露叶、显蕾；6℃以上时开始放叶。鳞芽开放除受温度等生态因子影响而每年不同外，品种间也有明显的差别。芽的开放标志着地上部营养生长的开始，每年鳞芽萌发后，鳞片脱落，留下环状鳞痕，据此可以鉴定牡丹植株年龄的老幼。
3、长枝：
花芽萌发后抽生花茎，顶端开花，茎上长叶。花茎即为一年生枝，其长度即为枝条的年生长量。中原牡丹枝条的年生长量一般为5－35cm，但不能全部木质化，冬季到来之前从上向下干枯至鳞芽处，实存长度仅为年生长量的1/3－1/4左右。
部分牡丹品种枝条年生长量表(菏泽)
长度
品种
总长度（cm）
实存长度（cm）
珊瑚台
26.9
6.9
银粉金鳞
11.0
3.2
出梗夺翠
31.0
10.0
满堂红
29.0
5.5
金玉交章
21.6
3.2
4、展叶
牡丹幼叶初为紫红绿色，卷缩多茸毛。以后随着温度的上升而逐渐伸展，直到春分前后全部展开，茸毛减退，叶的颜色也逐渐由紫红绿色转为绿色。牡丹叶的充分伸展与花期同步，盛花期的牡丹叶片是最美丽的，与花相得益彰，叶花同茂。到了霜降前后，叶片开始枯萎，近年来由于气候变暖和新型杀菌剂的应用，中原地区牡丹叶片于11月上旬甚至中旬才开始枯萎，但不立即脱落，必须适时进行人工摘除，以预防病虫害的发生。
5、开花物侯：
中原牡丹品种群在气候正常年份时，每年从雨水(2月19日)起， 花芽开始萌动膨大，顶尖破裂；惊蛰(3月6日)以后，花芽开放露叶、显蕾；春分(3月21日) 以后，叶片完全展开并开始迅速增大，但此时花蕾则稳定于1.5-1.8cm×0.5－0.8cm 大小之间；过了清明(4月5日)花蕾迅速增大；谷雨前后开始开花。牡丹花芽由萌动至初开，大约需要两个月的时间。 山东农业大学喻衡教授把牡丹开花物候分为以下12个过程；
⑴花芽萌动膨大期：花芽开始萌动膨大，顶端微裂，露出幼叶的尖端。
⑵花芽开裂显蕾期：花芽开始开裂，露出幼叶和尖蕾，黄绿色带红晕，遇低温易变紫红色。
⑶翘蕾期：顶蕾升起高出幼叶尖端，但其基部与幼叶顶端齐平。此时幼叶仍未展开，带有茸毛，围绕在花蕾的周边，花蕾此时约为1.5×0.5cm大小。
⑷立蕾期：花蕾高出幼叶顶端5-6cm，花茎上着生的叶序表现明显，但幼叶此时仍然曲绉未放，花蕾约有1.8×0.8cm大小。
⑸小风铃期：包被花蕾的萼片开始向外张开，如中国古建筑物檐下的风铃状，花蕾约2×1.3cm。
⑹大风铃期：花蕾外部萼片全部张开，花蕾增大呈圆形，花蕾约2.5×1.8cm。
⑺圆蕾期：花蕾迅速增大，形如棉桃，顶端仍微尖，花蕾约3×2.8cm。
⑻平蕾期：花蕾顶端钝圆，开始发喧(软)，花蕾约3.3×3.0cm。
⑼透色期：花蕾顶端微开，开始透色，花蕾约4×3.5cm。
⑽初开期：花瓣微张开。
⑾盛开期：花瓣全部张开。
⑿谢花期：花瓣开始凋谢。
影响牡丹开花的主要生态因子包括温度、降雨量、相对湿度、风霜和光照等，其中温度起主要作用，牡丹开花早晚与温度高低有直接关系。就露地栽培而言，当温度稳定在3.6℃以上时，花芽开始萌动、膨大、顶端开裂；6.5℃以上时显蕾放叶；8.8℃以上花蕾迅速增大；16℃以上时则开始开花。同时， 牡丹每一发育时期对温度的感受不同，其中对温度比较敏感的是风铃期和圆蕾期。在风铃期，特别是在小风铃期，温度降至0℃以下时，幼小花蕾极易遭受冻害而萎缩；在圆蕾时期，如遇到10℃以下的低温或忽冷忽热，花蕾便会停止发育(俗称伤风)，以后即使提高温度，它也不再继续增大了。另外，温度对牡丹开花的影响还有一段量的积累过程，积累不足即使达到开花所需要的温度条件，也不会马上开花，但提高或降低温度，确能加速或减缓积温的积累，使之提前或延迟开花。经观测，牡丹生物学起点温度一般为3.6℃，开花所需生物学有效积温约为380-650℃。
6、花芽分化：
中原牡丹品种群的花芽形态分化始于6月上旬、中旬，结束于9月下旬至10月中旬；雌雄蕊的分化则发生于10－11月或更晚，依品种不同及芽体大小不同而有差异。重瓣性低的品种分化进程较快，大约历程3-3.5个月， 而重瓣性高的品种分化进程较慢，从开始至雌蕊瓣化需要7-8个月左右，但各品种花芽分化进程顺序基本相同，依次为叶原基→苞片原基→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基。若为台阁型品种，其花芽先进行下方花各器官的分化，再进行上方花各器官的分化。由于芽在枝条上的着生部位不同，分化早晚与分化程度也存在差异，同一枝条上最上面的芽先分化，顶端优势明显，入冬后根据芽体大小基本可以判断花芽是否形成，凡芽体纵径×横径大于0.5×0.3cm多已分化成花芽，凡小于该值者仍处于叶芽状态。
在花芽分化过程中，由叶原基形成，到苞片原基开始出现时，为花芽分化质变的临界点，这时如果环境和营养条件良好，成花激素充足，则可发育而形成花芽；反之，便 会停留在叶原基阶段，只形成叶而不开花。
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